διαφοροποίηση

Η μεταβολή ομοίων πραγμάτων σε διαφορετικά. (Βιολ.) Όρος που σημαίνει βασικά εξειδίκευση. Υπό αυτή την έννοια, η δ. ορίζεται ως η πορεία που ακολουθείται από ένα σύνολο όμοιων κυττάρων, ώστε να δημιουργούνται πολλοί διαφορετικοί δομικά και φυσιολογικά τύποι κυττάρων, όπως είναι τα κύτταρα που συγκροτούν ένα ανώτερο ζώο ή φυτό. Ο όρος δ. θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί σε όλα τα βιολογικά επίπεδα οργάνωσης. Έτσι, στο επίπεδο των οργανισμών είναι γνωστή η δημιουργία ομάδων, που ονομάζονται κάστες, των οποίων η δομή και η λειτουργία διαφέρει (καταμερισμός εργασιών). Το φαινόμενο αυτό παρατηρείται κυρίως στα κοινωνικά έντομα, δηλαδή στους τερμίτες, στις σφήκες, στις μέλισσες και στα μυρμήγκια, όπου τα άτομα χωρίζονται σε βασίλισσες, κηφήνες, στρατιώτες, εργάτες κ.ά. Στο ιστολογικό επίπεδο γνωρίζουμε ότι η συγκρότηση εξειδικευμένων ιστών δίνει τη δυνατότητα δημιουργίας των ανωτέρων οργανισμών. Γενικά όμως, o όρος δ. χρησιμοποιείται πολύ περισσότερο στο κυτταρικό επίπεδο. Σήμερα είναι αποδεκτό ότι η εξειδίκευση των κυττάρων σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό δεν οφείλεται σε διαφορές του γενετικού υλικού. Αντίθετα, με εξαίρεση ελάχιστες περιπτώσεις, το γενετικό υλικό είναι απολύτως όμοιο, δεδομένου ότι όλοι οι διαφορετικοί τύποι κυττάρων έχουν αναπτυχθεί από ένα μοναδικό κύτταρο, το γονιμοποιημένο ωάριο. Επιπλέον, στους φυτικούς οργανισμούς παρατηρείται το φαινόμενο της ολοδυναμίας, κατά το οποίο από ένα ήδη διαφοροποιημένο κύτταρο μπορεί να προκύψει ένα ολόκληρο φυτό (π.χ. από ένα φύλλο μπιγκόνιας μπορούν να αναπτυχθούν ολόκληρα νέα φυτά). Επομένως, το πρόβλημα της κυτταρικής δ. ανάγεται στο εξής ερώτημα: με ποιον τρόπο λειτουργεί το γενετικό υλικό στα κύτταρα, ώστε ορισμένα από αυτά να γίνονται επιδερμικά, άλλα νευρικά, άλλα κύτταρα αίματος κλπ. Είναι αποδεκτό ότι η δ. ενός κυττάρου ανάγεται βασικά στη σύνθεση ειδικών πρωτεϊνών (δομικών πρωτεϊνών και ενζύμων). Δηλαδή, από το σύνολο της γενετικής πληροφορίας που υπάρχει σε ένα κύτταρο μόνο ένα συγκεκριμένο ποσοστό –χαρακτηριστικό για τον κάθε κυτταρικό τύπο– αξιοποιείται μέσω της μεταγραφής για τη σύνθεση RNA και πρωτεϊνών. Επομένως, δ. είναι η σύνθεση των κατάλληλων πρωτεϊνών, την κατάλληλη χρονική στιγμή, στη σωστή θέση και ποσότητα. Σύμφωνα με όσα αναφέρθηκαν, το γενετικό υλικό των κυττάρων είναι μεν όμοιο, δεν λειτουργεί όμως με όμοιο τρόπο. Αφού, λοιπόν, η δημιουργία των κατάλληλων πρωτεϊνών σε ένα κύτταρο ρυθμίζεται με βάση ποια τμήματα (γονίδια) του γενετικού υλικού μεταγράφονται, πρέπει να δεχτούμε πως το κύτταρο διαθέτει έναν μηχανισμό για να ελέγχει και να καθορίζει τη μεταγραφή αυτή του γενετικού υλικού (βλ. Σχ. 1). Η άποψη που επικρατεί σήμερα, τουλάχιστον για τα βακτήρια, σε ό,τι αφορά τον τρόπο με τον οποίο ρυθμίζεται η μεταγραφή του γενετικού υλικού, είναι η υπόθεση του οπερονίου. Το οπερόνιο ή συνεργίωμα περιλαμβάνει ένα γονίδιο-χειριστή και ένα ή περισσότερα δομικά γονίδια. Ρόλος του χειριστή είναι να επιτρέπει ή όχι τη μεταγραφή των δομικών γονιδίων. Επιπλέον υπάρχει το γονίδιο-ρυθμιστής, το προϊόν του οποίου αλληλεπιδρά με τον χειριστή με σκοπό την ενεργοποίηση ή αδρανοποίησή του, ανάλογα με τις ανάγκες του κυττάρου. Στην περίπτωση λοιπόν της καταστολής, ο ρυθμιστής παράγει έναν καταστολέα, δηλαδή μια πρωτεΐνη που όταν ενωθεί με τον χειριστή, έχει ως αποτέλεσμα τη διακοπή της μεταγραφής των δομικών γονιδίων, δηλαδή αναστέλλει την παραγωγή μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Αντίθετα, στην περίπτωση της επαγωγής, ένας επαγωγέας αδρανοποιεί τον καταστολέα με αποτέλεσμα ο χειριστής να επιτρέπει τη μεταγραφή των δομικών γονιδίων (βλ. Σχ. 2). Σε πολλές περιπτώσεις, ως καταστολέας μπορεί να λειτουργεί ένα συσσωρευμένο προϊόν κάποιας μεταβολικής πορείας. Άλλες φορές μπορεί να αναλάβουν τον ρόλο του επαγωγέα προϊόντα που πρέπει να αποικοδομηθούν. Με τη διαδικασία αυτή, που ονομάζεται ανάδραση, και ανάλογα με τις ανάγκες των κυττάρων, αναστέλλεται ή επάγεται η δραστηριότητα των δομικών γονιδίων. Παρατηρείται επίσης ότι τα βακτήρια, γονίδια των οποίων τα προϊόντα συμμετέχουν στην ίδια μεταβολική πορεία μέσα στο κύτταρο, βρίσκονται υπό κοινό έλεγχο, γεγονός που επιτρέπει στους μονοκύτταρους αυτούς οργανισμούς να προσαρμόζονται γρήγορα στις εναλλασσόμενες συνθήκες του περιβάλλοντος. Αυτά είναι γνωστό ότι ισχύουν για τους προκαρυωτικούς οργανισμούς (βακτήρια). Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, όμως, η θεωρία του οπερονίου δεν βρίσκει εφαρμογή. Είναι αποδεκτό σήμερα ότι η γονιδιακή ρύθμιση στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς μπορεί να λάβει χώρα σε διάφορα επίπεδα, ξεκινώντας από το DNA έως τον σχηματισμό των πρωτεϊνών. Ως αρχικό επίπεδο ρύθμισης θεωρείται η ενεργοποίηση των γονιδίων. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα το γενετικό υλικό βρίσκεται με τη μορφή της χρωματίνης. Η χρωματίνη διακρίνεται μορφολογικά σε ετεροχρωματίνη (συμπυκνωμένη μορφή χρωματίνης) και ευχρωματίνη (χαλαρή μορφή). Φαίνεται, λοιπόν, ότι η μορφολογική αυτή διάκριση με βάση τον βαθμό συμπύκνωσης έχει και λειτουργική σημασία: η ευχρωματίνη έχει τη δυνατότητα να μεταγράφεται, δηλαδή αντιπροσωπεύει την ενεργή μορφή του γονιδιώματος, ενώ η ετεροχρωματίνη, ως περισσότερο συμπυκνωμένη και με μεγαλύτερο ποσοστό πρωτεϊνών αποτελεί την αδρανή μορφή του. Εφόσον ένα γονίδιο είναι ενεργό, η μεταγραφή του εξαρτάται από την παρουσία ειδικών ρυθμιστικών πρωτεϊνών, που ονομάζονται παράγοντες μεταγραφής. Η γονιδιακή έκφραση μπορεί επίσης να ρυθμιστεί ως εξής: στο επίπεδο ωρίμανσης του αρχικού προϊόντος της μεταγραφής σε ώριμο μήνυμα RNA (mRNA)· κατά τη μεταφορά του mRNA από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα· στο επίπεδο της μετάφρασης του mRNA σε πρωτεΐνη ή τέλος κατά τη διάρκεια των μεταμεταφραστικών τροποποιήσεων της πρωτεΐνης, προκειμένου να προκύψει η λειτουργική της μορφή. Τέλος, πρέπει να σημειωθεί ότι η συγκεκριμένη διαδρομή δ. που θα ακολουθήσει το κύτταρο προκαθορίζεται από δύο κατηγορίες παραγόντων: από εσωτερικούς (κληρονομικούς) παράγοντες, οπότε η δ. είναι ενδοπροκαθορισμένη, και από εξωτερικούς παράγοντες. Εξωτερικός παράγοντας που μπορεί να προκαλέσει προκαθορισμό είναι η περίπτωση κατά την οποία το φως προκαλεί την εκδήλωση πολικότητας, για παράδειγμα σε σπόρια πτεριδοφύτων. Η επίδραση γειτονικών κυττάρων στον προκαθορισμό μιας ορισμένης διαφοροποιητικής διαδρομής είναι γνωστή ως επαγωγή. (Γεωλ.) Φαινόμενο που παρατηρείται κατά τη στερεοποίηση των αρχικών συστατικών του μάγματος ή στη χρονική διαφορά αποκρυστάλλωσής τους. Τα συστατικά μάγματα του αρχικού μάγματος μπορούν να διαχωριστούν, ενώ βρίσκονται ακόμα σε ρευστή κατάσταση, οπότε τα βαρύτερα, μη πυριτικά υλικά αποσπώνται από τα ελαφρύτερα πυριτικά, σε θερμοκρασίες ανώτερες των 1.300°C. Στην περίπτωση που ορισμένα συστατικά αποκρυσταλλώνονται νωρίτερα, η δ. πραγματοποιείται με τον διαχωρισμό τους από το μέρος του μάγματος το οποίο βρίσκεται ακόμα σε ρευστή κατάσταση. Τέλος, το φαινόμενο της δ. μπορεί επίσης να παρατηρηθεί κατά τη διαφυγή αερίων και ατμών από τη ρευστή μάζα του αρχικού μάγματος, το οποίο στην περίπτωση αυτή υφίσταται αφυδάτωση. (Ψυχολ.) Ουσιαστικό στοιχείο της οργανικής εξέλιξης, τόσο των σωματικών όσο και των ψυχικών ιδιαιτεροτήτων. Σχ. 2. Στο σχήμα παρουσιάζεται η περίπτωση καταστολής (Α) και ενεργοποίησης (Β) των γονιδίων του οπερόνιου, κατά τη ρύθμιση της μεταγραφής του γενετικού υλικού. Το σχήμα είναι τροποποιημένο από το σχήμα των Γιάκομπ και Μονό. Σχ. 1. Το σχήμα παρουσιάζει ένα πολυταινικό χρωμόσωμα. Οι θέσεις Ρ1, Ρ2, Ρ3 είναι θέσεις όπου το γενετικό υλικό είναι «φουσκωμένο», δηλαδή δεν είναι συμπυκνωμένο. Στα σημεία αυτά υποθέτουμε πως γίνεται η μεταγραφή.

* * *

η

μετατροπή όμοιων πραγμάτων σε διαφορετικά.